細胞呼吸--ATP的合成

[化學滲透假說(chemiosmotic hypothesis) ]

    1961 年Peter Mitchell提出電子傳遞過程所釋出的能量是用來將質子由膜的一端輸送到另一端,在膜的兩側形成了質子的電化學梯度,此梯度可儲存能量。當質子由高濃度往低濃度擴散時,質子電化學梯度被破壞,釋出的能量可促使ATP的生成.

    Peter Mitchell提出的化學滲透假說能成立至少有三個特點:

1. 氧化磷酸化需在封閉或區隔明確的系統才能發生,任何破壞膜的構造將會阻斷氧化磷酸化

2. 此區隔系統對於質子不具通透性,且跨越膜的兩側有質子的濃度梯度形成,任何破壞質子的

    濃度的濃度踢度將會阻礙氧化磷酸化

3. 若以粒線體囊泡為材料,在無電子傳遞鏈的情況下,若以人工方式建立提供跨越囊泡膜的pH

    梯度,則可見到ATP合成

附註:DNP(2,4-dinitrophenl)為解偶合劑,脂溶性高,可攜帶質子穿越膜,使膜兩側的質子濃度達

        到平衡,消除pH梯度,而抑制ATP合成.故若將DNP加入做實驗的粒線體中,會促進氧的消

        耗(即有電子傳遞鏈發生),但無ATP生成.

* 1963年Andre Jagendorf 使用葉綠體囊狀膜為材料,於不照光的情形下(避免光反應引起的

    電子傳遞),進形下列實驗,以證明化學滲透假說成立

(1)將類囊膜放置於pH4的緩衝液中,使膜內膜外的pH達到平衡為pH4

(2)迅速的將類囊膜移至於pH8的緩衝液中,使其膜內外的pH值相差4個單位
(3)在pH8的緩衝溶液中加入ADP及具標定的磷酸根


    最後結果可於溶液中測出ATP,此結果證實類囊膜內外,若pH值有差異,即使膜內沒有電子傳遞鏈作用,仍可合成ATP.

[ATP合成酶]:

說明:F1的作用如同旋轉馬達---轉盤部分:(α3β3.+δ)組成;轉軸部分:γ+ε  
        當質子流經F0時,會引發轉軸以順時針方向旋轉,帶動β次單元的構形轉換而釋出ATP

β次單元分別有三種不同的構形變化

 1. 構形L:可接上ADP+Pi ,但親合力不強

 2. 構形T:與ADP+Pi親合立極強,使ADP與Pi形成鍵結,產生ATP

 3. 構形O:與ATP親合力低,ATP釋出(即ATP生成)

ATP合成酶機制:

參考網站:

1.http://www.bmb.leeds.ac.uk/teaching/icu3/lecture/20/index.htm